ПЛАСТИЧНОСТЬ ИНЕРЦИАЛЬНОЙ МАССЫ В СТАТОЦИСТАХ НАЗЕМНЫХ ГАСТРОПОД HELIX LUCORUM И POMATIAS RIVULARE В УСЛОВИЯХ ИЗМЕНЯЮЩЕГОСЯ ГРАВИТАЦИОННОГО ПОЛЯ (НЕВЕСОМОСТЬ, ГИПЕРВЕСОМОСТЬ)

ПЛАСТИЧНОСТЬ ИНЕРЦИАЛЬНОЙ МАССЫ В СТАТОЦИСТАХ НАЗЕМНЫХ ГАСТРОПОД HELIX LUCORUM И POMATIAS RIVULARE В УСЛОВИЯХ ИЗМЕНЯЮЩЕГОСЯ ГРАВИТАЦИОННОГО ПОЛЯ (НЕВЕСОМОСТЬ, ГИПЕРВЕСОМОСТЬ)

© Г.И.Горгиладзе, Р.Д.Букия, Э.Л.Каландаришвили, Е.В.Короткова, А.Д.Тактакишвили, М.Т.Давиташвили, Н.Ш.Гелашвили
© Государственный музей истории космонавтики им. К.Э. Циолковского, г. Калуга
Секция "К.Э. Циолковский и проблемы космической медицины и биологии"
2011 г.

В ранее проведенных экспериментах на орбитальной станции «Мир» нами было обнаружено увеличение инерциальной массы (статоконий) в органе равновесия — статоцисте наземной легочной улитки Helix lucorum. Из этих исследований был сделан вывод о том, что отсутствие веса запускает механизмы генерации и роста статоконий. Являются ли вышеотмеченные изменения чисто адаптивными или патологическими? Как долго сохранятся они и восстановится ли нормальная картина при возвращении к земной силе тяжести? Решению этих вопросов посвящен космический эксперимент (КЭ) на Международной космической станции (МКС) на двух видах наземных гастропод: легочной улитке Helix lucorum и переднежаберной улитке Pomatias rivulare. У H. lucorum статоцист содержит большое число микроскопической величины статоконий, у P. Rivulare — один статолит диаметром до 200 мкм. Продолжительность КЭ для H. lucorum составила 93, 110, 113, 131, 158 суток, для P. rivulare — 56 суток. На транспортных грузовых кораблях «Прогресс» улитки доставлялись на МКС в специальных контейнерах, снабженных фильтрационным устройством для предотвращения выделения в окружающую среду продуктов жизнедеятельности животных и неприятного запаха при возможной гибели отдельных особей. Состояние повышенной весомости в лабораторных условиях моделировали на улитках H. lucorum вращением на центрифуге при ускорении 6g непрерывно в течение 30 суток. С помощью световой, трансмиссионной и сканирующей электронной микроскопии изучали морфологические параметры и ультраструктуру статоконий и статолитов в норме и в течение 30 суток после возвращения животных на Землю.

Полость статоциста взрослых H. lucorum (в эксперименте были использованы улитки массой 13 г) содержит большое число (справа 587,1±17,7 и слева 579,6±19,3) статоконий длиной 2,5–30 мкм, шириной 2–20 мкм и толщиной 2–7 мкм. Статолит P. Rivulare имеет преимущественно шарообразную, реже эллипсоидную форму. Чем крупнее улитка, тем крупнее статолит. Внутренняя структура статоконий и статолита представлена в виде чередующихся друг за другом слоев различной ширины и плотности и радиально направленной исчерченностью. В центре статоконии и статолита расположены небольшие образования диаметром соответственно 1,5–2,5 мкм и 10–15 мкм, своего рода их ядра. Важные детали внутреннего строения статолита получены при его механическом разламывании. Самая существенная из них состоит в том, что статолит образован из «вложенных» друг в друга нескольких шарообразных структур. Препараты статоконий и статолитов приготавливались спустя 4 часа, на 10-е, 20-е и 30-е сутки после завершения полета.

Эффект невесомости. В день возвращения на землю число статоконий в полетных статоцистах H. lucorum оказалось заметно возросшим по сравнению с контрольными данными (справа 648±25,1 и слева 664±38,3). У многих статоконий по всей поверхности либо местами выявлялись своеобразные наросты. Статоконии с наростами, но заметно в меньшем числе встречались в статоцистах улиток, препарированных на 10-е, и еще меньше — на 20-е сутки после возвращения животных на Землю. На 30-е сутки число статоконий практически не отличалось от таковых у контрольных животных (справа 514±19,0 и слева 542±38,4). При этом отсутствовали также статоконии с наростами. На статолитах P. rivulare в первые сутки после полета (у 14 улиток из 20 препарированных) также были обнаружены многочисленные наросты. В большинстве случаев наросты имели вид хорошо структурированных образований с заметным сходством с самими статолитами. На 10-е сутки статолитов с наростами оказалось у 6 из 18 и на 20-е сутки — у 3 из 15 препарированных улиток. На 30-е сутки у одной улитки из 15 препарированных нарост обнаружился на поверхности только одного статолита. У улиток «синхронной» и «виварийной» контрольных групп наросты на поверхности статоконий и статолитов, как правило, отсутствовали.

Эффект повышенной весомости. Вращение на центрифуге сопровождалось существенными изменениями инерциальной массы в статоцистах улиток H. lucorum. Поверхность статоконий изобиловала трещинами с локальными изменениями в виде разрыхления и образования углублений. Сначала у статоконий выпадало ядро, затем постепенно истончались окружающие ее слои, вследствие чего такие статоконии приобретали вид «бубликов». В ряде случаев можно было обнаружить статоконии с обнаженной внутренней слоистой структурой. До 50 % статоконий оказались частично разрушенными. Распавшиеся статоконии были представлены фрагментами различной величины. На 10-е сутки после прекращения вращения разрушенных статоконий в статоцистах не оказалось. Вместо них обнаружилось большое число мелких статоконий размерами 3–4 мкм. Спустя месяц морфологические параметры статоконий были близки таковым в норме.

Увеличение общего числа и размеров статоконий, а также появление наростов на поверхности статолитов в невесомости и вместе с тем деструктивное влияние повышенной весомости свидетельствуют о том, что гравитационное поле — значимый фактор абиотической среды, ответственный за формирование инерциальной массы в органе равновесия животных. Оба эти процесса имеют адаптивную природу, поскольку со временем исходная картина восстанавливалась при возвращении к земной силе тяжести.